阴影美短的遗传律

(也包括条纹虎斑!!!)

By Carol W. Johnson, DVM, PhD                                      翻译:麒麟猫舍

介绍

    很早就有关于美短无图案虎斑基因的争论。在下图1a和1b两只小母猫,是四个月大时候的样子。这些半相同血缘(同父异母或是同母异父)的猫,出生后两周,就被分开了。他们的父母都没有和别的品种杂交。他们的父亲是一只纯种的阴影银(银渐层)公猫,名字叫GC, GP Melodygarden Stargazer。1a的母亲是阴影凯米尔母猫,(CH, PR Melodygarden Tidy Tips)而且她是第一只被评为GC的阴影凯米尔美短,名叫Melodygarden Northern Lights。1b的母亲是CH Solmer Ophelia of Stedam,一只金色眼睛的棕虎斑块斑白猫。这只小猫被注册为银刺点(ticked)虎斑图案, CFA声称在1996年之前这个品种没有刺点图案被注册。当一只清晰的阴影猫和一只标准斑或是标准斑加白的猫交配,不管血统和颜色,这样颜色的小猫会很自然的产生。

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1a. Shaded tortie 4 mo kitten

1b. 'Ticked' tabby 4 mo kitten

照片1—这些小猫共有一个父亲,一个阴影美国短毛猫。

    这篇文章的目的是通过繁育实践来阐述美国短毛猫图案的遗传规律。而不是基于理论上的“如何认为是这样或是应该‘但更适合说’是怎么样。”从六个阴影血统的猫和几个不同血统的标准斑猫交配,得出的结论是一样的。虽然这种经验记载于阴影美国短毛猫中,但这个遗传学规律也应用于其它品种而且很多的相同的遗传规律作用于非阴影图案当中,比如标准斑的图案。因为在各品种中,遗传规律是相似的并且希望读者可以不用考虑品种或是颜色而从中发现有用的信息。

阴影色美国短毛猫的历史

    先了解一下阴影色美国短毛猫简单短的历史,对研究遗传规律很有帮助。阴影美国短毛猫的历史在其它地方被更多的介绍[1,2]。阴影银是美国短毛猫最早的毛色之一。在1913年,一只阴影金吉拉母猫被CFA作为一只“驯服的短毛猫”注册,这个品种颜色的叫法在迟些时候出现在美国短毛猫和英国短毛猫当中[3]。第一只阴影银美国短毛猫在1951年取得了冠军登录。凯米尔和贝壳凯米尔阴影(金吉拉凯米尔)美短被接受于1971年和1993年的猫展。其它的颜色如阴影蓝色、乳色、玳瑁色、淡玳瑁色和他们的金吉拉/玳瑁色相近的颜色也被接受。非阴影银色美短(如阴影金色)现在还没有被猫展承认。“刺点”(ticked)虎斑美短最初被AOV级别接受,但迟些时候,也就是1993年被通告为失格的颜色。他们一直被放在CFA的AOV级别里,直到1996年前后。

    现在,阴影银色美短是在CFA里是第三大受欢迎的颜色,只落后于银虎斑和棕虎斑。这个颜色在上个世纪七十年代时最受欢迎,然后在八十年代的时候,开始下降。一个重要的原因是,阴影美短的繁育者们趋向于通过阴影配阴影来繁殖出更好的颜色,但是这些猫都成了近亲繁殖的产物并且跟不上猫展对体型的要求,不过在猫展中必要的精致还保留着。因此产生了这样一个结果,阴影美短在猫展上缺少竟争面且有时会有这样的名声,糟糕的脾气,基因缺陷和糟糕的繁殖能力。

    在上个世纪九十年代,阴影色正经历着恢复的阶段。关健是需要用阴影美短与虎斑美短繁殖,因为没有足够的阴影血统的美短可用。也有一个遗传学上的原因,在阴影美短的繁殖程序中,于阴影色之后有必要利用虎斑基因。在一开始,最早期的阴影美短繁育者们已经存在这样一个印象,那就是如果和虎斑或是别的颜色杂交后,是很困难且几乎不可能的再得到原来的颜色。在阴影和标准虎斑繁殖后的遗传规律知识将帮助我们解释,在阴影和虎斑的繁殖过程中,为什么会在两代和四代时可以得到原来的颜色。

小范围内考虑颜色图案

    跟着这个遗传规律,读者一定会放开思维并抛掉以前已经存于脑中的关于“颜色”的想法。猫的“颜色”是最好的用基因来描述。举个例子,一只银虎斑的基因由这些组成:刺豚鼠(虎斑)、标准图案、黑色(真黑素)、银抑制基因,和一个中和的底毛色区。凯米尔虎斑的起源,黑烟色和银虎斑基因的唯一区别是没有刺豚鼠基因,等等。

    在几种颜色确定之前,这些词汇属性并不存在,因此术语比较缺乏,对于不同的人来说,其它术语也许意味着不同的事情。举个例子:术语“ticked”或“ticking”(毛上有色带条纹或是猫身上的图案带条纹——译注)对不同的人有不同的意思。举例来说:在阿比西尼亚猫来说,术语“ticked”表示一只猫的毛上有多条色带,但是身体任何地方没有斑纹;在东方猫当中,这个词的意思是一只猫在头、脖子、腿和尾巴上的毛有清楚的条纹但每根毛上是否有条纹则没有定义。美国短毛猫的繁育者也许喜欢使用ticking,是指在标准虎斑猫亮暗相混合区域的被毛。对这种情况,我会选择一个词汇,或是几种前面提到的,或是前面不存在的自己创造的新词汇。

定义阴影和刺点(ticked)斑图案

    一只阴影猫不管是什么品种的,是被外观样子所定义的,而非被遗传学所定义。“阴影”是一个图案,而非一个颜色。颜色指色素,也许是黑色(真黑素)、红(棕黑素)、蓝(淡真黑素)等。阴影美短也许是黑银(银阴影),红银(凯米尔阴影)、蓝银(淡银影),黑非银色(阴影金)或是其它颜色。图案定义在于一定区域的颜色和呈现出典形的图案,也许是标准或是鱼骨斑,非刺豚鼠(ticked)斑,或未成形的图案。

    最佳的阴影图案的定义是在毛尖上有颜色,并覆盖全身且没有斑纹,整个身体顶部中线(头顶到尾尖——译注)部分稍有些暗,腹部则变淡(阴影银腹部为白色)。一只银虎斑短毛猫有白色的绒毛,但这不是阴影猫,因为他身体上有清晰的虎斑条纹。银色抑制基因(稍后有更多描述)的存在不能确定是阴影猫,也没有必要这样来确定。如阴影金色(上面提到这个颜色为非银黑色。译注)波斯猫的例子。完美的阴影银色短毛猫,应该有黑色的毛尖色,和白色(银色)的绒毛,白色应扩展到从毛根到毛尖的二分之一以上[4],腿、脖子和尾不应该有条纹。下腹和腿的内侧是白色的。在这篇文章里,阴影和金吉拉图案被集合在一起为阴影图案猫,自从阴影和金吉拉这两种图案存在差别,但这个差别仅仅是一个图案的特征——白色绒毛的宽度。明显的图案或是腿、脖子和尾有斑纹,或更糟的是,在身体上有这些特征每个品种都会扣分,即使在某一个品种的标准里都没有特别的禁止,像美短的标准。

    最近涉及阴影短毛猫是“刺点虎斑”。两只猫在身体上都没有斑纹,但一只刺点斑猫有斑纹在以下至少两个地方:头、脖子、腿和尾。但在阴影猫中,图案由猫的全部外貌所决定,不是由毛的毛尖色决定的。身体的毛也许是毛尖色或是多条纹的。一般的,一只刺点斑猫看起来比一只阴影银猫要暗,从下面三个原因之一可以看出:毛上的条纹距离通常是平均的,毛上的条纹间距短,给人一种多条纹的感觉;或者颜色延伸到毛干以下(接近或是到毛根——译注)。照片上的1b这只四个月大的小猫,身上适度的黑,有清楚的斑,被叫做“刺点”斑,我更愿意用“无条纹”或是“无图案”虎斑这样的词来描述这种阴影和“刺点”状图案相结合的猫。

也许被毛长度不同的阴影猫其图案遗传规律也不一致

    遗传规律控制鱼骨和标准斑图案是相关的,简单的而且在很大程度上包含一个单独的基因,分别是Tm_(T-也被用作鱼骨)或是tbtb,阴影遗传规律被认为更复杂。不考虑品种,在阴影图案之后的遗传规律是很多的基因共同作用的结果。尽管各个品种阴影图案的猫外表看上去十分的相似,但长毛品种和变短了的短毛阴影品种在后代里遗传规律会有些微的不同。

    阴影短毛猫没有长而奢华的被毛使身上的图案变暗,尽管一些“阴影”短毛猫也许在出生时有一个古典斑和是鱼骨纹图案,通常这些图案可以保留终身,并且这些猫通常也被认为是图案的缺点,更应该在虎斑的组别里比赛,如果可以参赛。最典型的是美短或是东短(OSH)的无斑纹或是无图案的虎斑。无图案的虎斑对美短或是东短来说,是不受限制的。他们是最基本的图案,也存在于其它品种,包括阿比西尼亚、新加坡、暹逻、缅甸也很少见的出现在波斯与俄罗斯蓝中。最少产生阴影美短是要有以下条件:刺点斑基因、银抑制基因(美短非银色抑制基因猫不被注册),绒毛宽度基因(宽条纹基因),影响每一根毛的条纹多少和颜色的基因还有影响体形的无斑纹基因。其它产生闪闪发光外表的修饰基因和去除身体和身体末端条纹的基因也很重要。

    阴影图案在波斯猫当中看起来和阴影短毛品种有点不太一样,表现在两个地方:1)他们有时能够成为一种非刺豚鼠图案(一个非常亮的烟色系),尽管这个表现非常的少;2)他们产出的斑纹(通常是标准或是鱼骨斑)后代要比无图案的后代要多。因为长的被毛,他们能够产生比阴影短毛品种更多的可变性因素。另外,波斯和短毛品种的阴影繁殖规律是非常相近的。

去除被毛看身体

阴影美短是刺豚鼠(虎斑)图案 – 刺豚鼠基因, A_

    所有的银阴影美短猫是起源于刺豚鼠图案或是“虎斑图案猫”。一般阴影短毛猫不是一个非刺豚鼠(黑烟)图案的变种,像早期的出版物所提出的[3]。虽然一些阴影波斯也许是非刺豚鼠基因,在短毛猫当中,甚至非刺豚鼠图案(黑烟)猫有着一个非常宽的银色绒毛,看起来像是透过黑罩而看到的真正的颜色。阴影的虎斑本质能够在下面的特征中被看到:阴影美短猫有色素沉淀在眼睛周围(阴影银猫有黑“眼线”)被白色(银色)区域所环绕、有唇线、砖红或是粉红的鼻子、带色的爪垫和脚后面的毛经常带颜色。无论如何,无图案猫携带着不是标准斑就是鱼骨斑,或是两种基因都有,这些基因被无图案虎斑的外表所“掩盖”。

    刺豚鼠基因(A_)是一个显性基因,允许毛带条纹,因此猫只看起来像一只虎斑(图2)一样。相反的基因,非刺豚鼠基因是隐性突变(aa),导致条纹消失像产生过度的黑色素。刺豚鼠的例子是一只棕虎斑猫,而一个相反的例子,即非刺豚鼠基因就是一只纯黑的猫。

    术语非刺点斑是一个用词不当的说法——这猫仍然携带着毛上有条纹的基因,而且因此常常可以在一只纯黑色猫的身上看到淡淡的虎斑图案。刺点斑基因仍然略起作用,但黑色素合成不管基因是否活跃都保持着极度的活跃。术语“带黑色”和“活性黑色”要更合适些。刺点斑和非刺点斑的毛参看图2。大部分的刺点斑基因的分子知识从老鼠的身上的推断得出结论。野生的棕色刺豚鼠(刺点斑鼠)的基因编码为一组抑制的蛋白质,刺点斑的基因是负责毛上亮条纹的部分,当一个新的毛长出,黑色素细胞开始放弃真黑素(黑色素)产生出一条黑带子。

3 –标准虎斑的环纹(条带)毛发

微观看,这些毛看起来像被涂上密集的黑色素。当黑色素浓度达到一定水平,刺豚鼠斑条纹的蛋白质同时被生产出来,刺豚鼠斑蛋白质导致黑色素下降(变少或是停止)并且用棕黑素取代之,如果产生棕色素条纹,就产生了棕虎斑猫。微观看棕黑素密度要小而且略带红。过一会儿,刺豚鼠蛋白质它自己开始减少并且真黑素再次开始合成。产生一个新黑条纹。停止或开始一个正在或多或少起作用的并且用肉眼看起来比较清楚的条纹,微观下从真黑素到棕黑素转变会溅出一点来,所以分界线稍有点不清楚。在图2的毛是分成两个部分,有色的尖和下面的部分,我会提到“绒毛宽度”因为在猫中,这两部分活动好像他们被不同的基因管制然后被分别地被继承下来。绒毛宽度基因将在后面有更详细的描述。

刺豚鼠基因也许同样作用于猫身上,棕虎斑表现为既产生真黑素,又产生棕黑素。和野生的刺豚鼠相似。但刺豚鼠毛上的环纹比较少,而且刺豚鼠的环纹遗传规律也无法解释发生在猫毛上的环纹现象。条纹是不寻常的,因为这其中存在着可变素。亮或暗条纹斑区域有很多带条纹的毛发,但是毛发上条纹的数量(迟些再说)却不固定。在标准虎斑猫中,黑条纹区域毛囊同步产生毛尖上的黑(真黑素)色和绒毛颜色;绒毛上的棕(棕黑素)色——棕虎斑,而在银虎斑中绒毛没有黑色素(图3)。在亮区域,毛囊同步产生更短的毛尖色,和更多的毛干环纹条带。这里,毛发是多环纹条带的,通常黑--黑的环纹紧随亮绒毛之后产生。随着部位下移至腹部,条带还有带色部分的长度就开始递减。

4 – 阴影图案的环纹(条带)毛发

在图4中,显示出一个银阴影猫相似的变化,尽管这会在后面来讨论,但我要说这些毛发上的条带常常不均匀。确切地说,什么样的虎斑被分子化控制,所以暗和亮斑区域明显地看出来不清楚。在阴影短毛猫中,斑纹被抑制,所以阴影短毛猫看起来像刺豚鼠的毛色。

银光闪闪的外表 - 银抑制基因,I_

在美短品种当中,所有的阴影猫被要求有银抑制基因(I_)并且现在的阴影猫缺乏银抑制基因(就象阴影金)在CFA猫展中是不被承认的。银抑制基因是显性的,最近被Heather Lorimer[5]再次证明。述语“银”指猫毛上白色条纹部分,非有颜色的部分,诸如标准虎斑或是阴影猫的毛尖部分。银标准斑猫更正确的说法是银-黑虎斑猫,在其它非CFA的协会中,有些是这么注册的。一只凯米尔阴虎斑猫更正确的说法是红-银虎斑,白腊斑又叫做蓝-银斑等等。

在纯种猫当中,CFA认为银色和白色是不同的。在白猫当中,黑素细胞(细胞产生色素)缺乏,因为他们未能移动到被毛的白色区域(举个例子:白色显性基因即纯白/加白猫或是白色斑点基因)或是黑色素生成反常并且不能被生产出来(像一些比较罕见的隐性的白猫)。黑色素缺乏被叫做无黑色素,在图5可以看到画出来的白毛。

在银虎斑当中,黑素细胞可以产生正常的黑色素,但在棕虎斑猫当中,黑色素在有些地方会迅速地减少或是停止产生,由棕黑素所代替。对于一只银虎斑猫,这些区域看起来是白色的,像在图5中看到的一样。在微观下,黑色素并没有真正地停止生产,但也许会喷出一点,而且颜色很淡也许是偶然的出现,在肉眼看来就是白色的。因为这些剩下的黑色素,被毛应该在技术上叫做银色而不是白色。然而,因为通常使用在品种标准当中,一只银色的被毛将被认为是“白”色。如果一个抑制基因不能完全锁定棕黑素,就会导致这只猫看起来像青铜色或是“失去光泽”。

银抑制基因有一个微小的不同就是产生一个非刺豚鼠猫。像在图5,银抑制基因不会影响毛尖色,但是只减轻绒毛区域的颜色。如果银抑制基因不能完全锁定剩余的黑色素生产,绒毛区域就会变暗,一个常见的问题,就是会出现一些黑烟色的猫。

Heather Lorimer提议银抑制基因也许是一个因为转化棕黑素(棕色素)断断续续派生出来的基因。当她标注的时候,在整个品种当中,银抑制基因作用于红色(伴性橙色基因)比作用在黑色有更深影响。因为这个很复杂,所以这篇文章就用带黑色素(阴影银)的猫来做例子。银色基因的影响在与红色基因相结合后会被夸大。

斑纹或无斑纹 主要的无图案虎斑基因,u_

尽管很多已经猫和阴影猫中区分开,那就是那些出生时有虎斑图案和那些出生时没有虎斑图案的小猫,这两种形式起源相似,并且不同的地方仅在于是否身上有虎斑或是无虎斑的基因或是基因簇上。传统上说,虎斑猫被认为带条纹的猫,起源于两种有清晰图案的虎斑猫:标准斑和鱼骨斑。豹点虎斑是这两种虎斑的变化,而且有其它的基因(豹点基因)影响(破坏)鱼骨或是标准虎斑图案,形成豹点。无图案短毛虎斑猫没有条纹在身体,传统上给分成阴影猫或是“刺点”(刺豚鼠)虎斑。

在过去的教科书中 [46] 指出有三种虎斑图案:无条纹阿比型(Ta_),鱼骨(Tm_)和标准斑(tbtb);他们都出现在同样的基因位置(等位基因)。因为一只猫有一对染色体,一只猫只能够携带两个基因在同一个位置上。标准虎斑图案对其它图案是隐性的。阿比型图案被说成对鱼骨和标准斑来说是显性的。对标准斑来说,鱼骨图案又是显性的。大多的课本指出所有三种图案是同样基因的等位基因[46]。与流行的想法相反,Ta 也许不能决定被毛的毛干上的条带的多少(如:决定是毛干上带条纹还只是带毛尖色),但是应该能决定是否有条纹在身体的主要部分如驱干上。

无条纹虎斑图案的美短(U_表示无图案或是无条纹虎斑)看起来像是或就是起源于阿比型虎斑(Ta),尽管们是否相同有一定的争论。对于阴影和隐性标准斑图案的第一代(F1),U_的美短看起来比鱼骨和标准斑图案基因更强(或至少部分是强的——显性)。阴影图案清楚的美短和标准斑交配产生的第一代(F1)小猫在脖子、腿和尾,有虎斑图案,一般在身体上没有或是有很少的虎斑纹。在图6插图上可以看到,表1是实际的繁殖出的第一代小猫。

    因为异形结合体允许斑纹出现在头和身体的末端,U_基因就不是一个真正完全的显性基因。部分的、不完整的、或是共显性也许更接近事实。

    第二代小猫显示三种图案(鱼骨、标准斑和无图案)不能在同样的等位基因上。在第二代(表1)三个虎斑图案出现:无条纹、标准斑和鱼骨(图7)。

    这个例子清楚的说明了所有三种虎斑图案不能在同一个基因组。因为公猫是一个隐性标准斑,他不能再同时携带鱼骨或是无图案虎斑基因。母猫不得不携带所有三种图案基因。

1
第一代(F1)
标准红虎斑公猫 X 银无图案刺豚鼠母猫(阴影银)

无图案刺豚鼠
1
黑烟
(
非刺豚鼠罩无图案虎斑)
2
"阴影" 玳瑁
1
"阴影"

标准斑

鱼骨斑

第二代 (F2)
标准红虎斑公猫x 阴影玳瑁母猫 F1 [3 breedings]

无图案刺豚鼠
1
阴影凯米尔
2
阴影玳瑁
1
阴影银

标准虎斑
1
棕补丁斑
1
凯米尔
1

1
银补丁
1

鱼骨虎斑
1
凯米尔
1

1
棕补丁
2
, 1

7 – 阴影与标准斑繁殖

如果在阴影美短之后的基因是一个单独的显性基因 U_,它是被一个分开的等位基因“罩”着的虎斑图案。如果一个单独的显性基因U_产生无条纹虎斑猫,那么表2告诉我们预期的后代。插图说明,一个阴影“纯合子”的阴影母猫同一个标准斑但没有阴影图案的公猫繁殖。

2

期待产生单独无图案基因U_后代

纯合子标准虎斑(uutbtbX 纯合子阴影携带鱼骨斑(UUTmTm

第一代(F1 2a

 

双亲 2      U Tm

双亲 1 u tb

UuTmtb = 无图案虎斑携带鱼骨和标准斑

纯合子标准虎斑(uutbtb X 杂合阴影母猫(UuTmtb

  第二代(F2 2b

双亲 1

双亲 2

后代

u tb

U Tm

UuTmtb 无图案虎斑携带鱼骨和标准斑图案

U tb

Uutbtb 无图案虎斑携带标准斑图案

u Tm

uuTmtb 鱼骨斑

u tb

uutbtb 标准斑

U_= 无图案虎斑
uu =
有图案虎斑
uuTm_ =
鱼骨虎斑
uutbtb =
标准虎斑

以我的经验,阴影外表下的纯合子鱼骨虎斑就是大多数纯合子阴影美短。U_的隐性基因倒置被叫做 u uu,允许这些猫有鱼骨(Tm_)或是标准虎斑的图案。因为鱼骨和标准斑的双亲是纯合子(阴影 – UUTmTmclassic uutbtb)所有F1小猫是无斑纹虎斑携带鱼骨和标准虎斑图案(UuTtb)。这符合例子上的数据。表2显示了当F1小猫和标准斑猫繁殖会有什么样的后代,这符合表1所举的例子。

这是最简单的无图案遗传的现象,阴影猫的遗传规律是更复杂的。一只阴影美短要比一个纯合子无图案猫的遗传规律复杂得多。一只阴影美短一定有银抑制基因、一个宽绒毛宽度和毛发上有适当的条纹,所以看起来像毛尖着了色。虽然纯合子无图案基因(UU)也许是最重要的消除条纹的因素,其它无图案修饰基因对于消除残留条纹和实现最终阴影外观也是很重要的。修饰基因也许在阴影波斯当中也很重要。

去掉剩余条纹 混沌、混乱和去除剩余斑纹多基因

尽管无图案基因在纯合子形式下,UU除去身体、头、四肢和尾等部位大部分的图案,其它的基因对完成去除条纹也是必要的,同时去除毛发上残留的条纹,还增强外表的阴影效果。这些修饰基因从U_和每一种能够看到的花色特征基因处得到遗传。修饰基因的概念已经很长时间被接受了,并且一个教科书上指出这些修饰基因是多因子基因[6]。大部分的,不是全部,也许被多基因所编码。

因为这些基因与无图案基因U_分开继承,带图案的(条纹的)虎斑猫因此能够继承它们,并且能看到这些特征,一般地无条纹猫也会这样。如图7,虎斑继承了一些辅助基因多因子并变得有刺点或是褪色的图案。有至少2个特征被体现在有阴影的驱干和阴影美短的主体上。这些基因以前没有被提及过,因此缺乏更好的术语来描述。我将命名他们为混沌(Chaos混乱(Confusion)。一个第三基因由Cathy Galfo提出,这个结论是从她所从事东方短毛猫繁育的经历得出的。被叫做擦除基因(Erase并且看起来能够移除一些身体末端的条纹。

混乱

一只好的阴影银美短如果用眼睛一瞥,看到被毛的毛尖上好像很光滑,但靠近了看着像雪花,再近些,每根毛都不一样(图8)。一根毛尖上有一条黑色的带子,下一根也许有两条,再下一根也许从毛尖到毛的中部半根毛都是黑色的,等等。如果仔细地看,有些毛是纯黑的,有些是纯白的。还有的毛是非常荒唐的—我最喜欢的是一根创记录的毛,上面有七条黑色的带子。这些毛和毛之间缺少和协的现象我叫做“混乱”。这与阿比西尼亚型毛干上的色带呈鲜明的对比,看起来颜色图案更趋于光滑。

主要的区别在于图上的两只小猫暗色区域中绒毛白色部分的宽度或是毛尖的颜色(在下一个段落讨论),但毛发上的色带应该更平均。在图1中的阴影小猫就是非常的混乱,而且有些毛看起来像在图8a中看到的条带宽度,非常的不平滑,图9更详细。混乱使阴影猫的被毛看起来“银光闪闪”,使被毛颜色逐渐的混合,并会使毛发从毛尖到毛根的颜色淡化。在图8b,刺点(ticked)虎斑小猫有一个颜色平滑的毛尖,所有的毛都有差不多一样的色带,这是从他们虎斑双亲中继承来的。对这只小猫,从身体上揪下10根毛,这些毛与阿比型的条带很像,如图8。混乱产生于阴影小猫,作用是使身体顶部的被毛变暗并逐渐地留下阴影直到下面白色的部分。刺点虎斑小猫颜色平滑,到腹部突然变淡,呈苍白色。

8a. 阴影玳瑁 4 个月 小猫

8b. 'Ticked' 虎斑 4 个月 小猫

    混乱表现为毛囊缺少调合,无法使其与周围毛干上的色带数量相同。一个很好的标准虎斑有非常平滑的颜色并且“混乱”状态比较轻。在斑纹内部,所有的毛发上都有相同数量的条带(图10)。

Figure 9 - Shaded tortie and ticked tabby


Uneven shaded type banding

Even tabby banding

 

light stripes

dark stripes

Figure 10 - Shaded and classic tabby banding.

毛囊被调和好用来产生毛干上等距条带的等量黑色素。毛顶端的黑色条带要长于底部的,但看起来过渡平稳并且暗的毛尖显得非常平滑。同样地,在亮斑区域,毛干上是多条带的,但条带也非常光滑。条带区域毛囊与同围的毛囊互相协调配合并涉及到同围正在作用的毛囊。

因为光滑的毛尖色(轻微的混乱)组成图案的标准美短虎斑猫被挑选出来,另外这个图案看起来非常不平滑并且带斑纹。在许多例子当中,当一只阴影图案的猫和一只标准斑交配,毛尖颜色平滑呈显性而显现于身体上,第一代小猫是刺点虎斑如图一所示。混乱在银色波斯中很平常—如果靠近观察,大多数银色和金吉拉波斯有一些带条纹的毛。一些金吉拉波斯繁育者反应说如裁判看到纯黑色的毛的话,他们的一些会把金吉拉波斯放入银色系来进行比赛。基于这种基因的普遍存在的特点,它也许不应该把波斯因为这个特点而单独分类并且这个颜色也许应该以整个被毛的外观而不是因为有一点纯黑色的毛被分派到另一个色系中。

阿比尼西亚猫因为平滑的条带和他们很少的混乱外观被选择出来作为一种普通规则要比有阴影的美短要好。它有一点不同,但是阿比更趋向于有一个清晰的划分;在身体的刺点末端和无刺点的下腹部或是腿内侧深处这两者之间的毛。在阴影美短当中,这种对比要柔和得多,因此身体顶端的颜色巧妙的混合入身体下面白色的腹部。图案虎斑美短,在另一方面,被选择因为非常平滑的被毛图案并且也缺乏混乱基因,或是也许有一个不同的基因设置来抵抗混乱形成(假设是无混乱基因)

    一个特别的混乱种类特征被叫做杂色。杂色是一个罕见的特点在纯白色毛中被混入了正常的毛。一只黑杂色猫是黑毛混在了白毛里,看上去给人一种带斑点的感觉。杂色能够与很多的普通不平均的混乱条带宽度分开遗传并相当的罕见。在阴影美短当中,杂色是一个遗传策略,由哪一只阴影也许变成为金吉拉。

混沌

    混吨也中断条带图案,但看起来独立于混乱而继承下来的。在一个标准斑猫中,混沌导致一个亮斑区域混入黑色,反之亦然。并且也许是许多美短繁育者把这种现象叫标准虎斑的“刺点”图案的原因。在这些猫中,被毛条纹是平滑的,只是这些导致混沌的毛出现在反常的位置上。

    在阴影美短当中,混沌的作用是根除剩余的虎斑,叫做身体上的“突破”。无条纹的猫就是失去这些混沌属性,更倾向于如“幽灵”斑一样,这可以在刺点虎斑猫的后背看到,如图8b。一个无图案的“幽灵”斑虎斑是与那些真正鱼骨虎斑的猫是不同的。在真正的鱼骨虎斑猫当中,与亮条纹区域相比,暗斑纹显示出不一样的条纹,以标准虎斑为例,如图10。“幽灵暗斑”一般有同样数量的条纹作为“亮斑”区域,它只是顶部对排列整齐的条纹的协调有一点改变。“幽灵斑”无图案虎斑通常也与正真的鱼骨虎斑不一样。两只“幽灵斑”无图案虎斑一起繁殖,能够产生一只清楚的无图案阴影猫,当两只真正的鱼骨虎斑一起繁殖时,从来不会产生一只清楚的无图案阴影猫。

去除基因和其它的基因都影响身体末端的条纹

    在身体末端(脖子、腿和尾)残留的条纹也许在纯合子基因UU当中是非常强的,并且表现混乱的状态。其它清洁基因是去除残留的条纹必须使用的。Cathy Galfro已经提出一个“去除”基因似乎分别被继承来“去除”阴影东短残留的条纹。

    定义新加坡猫腿上的斑纹现象,是因为身体末端的次要虎斑图案在遗传中能够被适当的选择修理,当所有其它虎斑条纹被压制。在这些同样地方的条纹能在纯合子阴影猫中被发现,作为残留的斑纹。在阴影美短猫中,去除或是几种类似去除基因作用是去除需要被去除身体末端的条纹。

毛尖色是一种幻想 绒毛宽度和条纹数量多基因

    一只无图案猫毛的自然条带和标准虎斑猫斑区域很象,而且开始是一个黑条带,然后是一个亮条带,再是一个暗的。这个多条带在阴影美短当中使用几个遗传策略得到向下只是一个颜色顶端已经完成。所有的阴影猫有一个宽的绒毛宽度,因此这个段落将开始讲述“宽条纹基因“。

绒毛宽度基因(宽条带基因)

第一个介绍的这个基因是因为绒毛宽度基因是由Joan Wasselhuber确定的,她定名这个基因为“宽条带”基因。绒毛宽度基因决定一只猫绒毛的宽度、是否有银抑制基因。术语“绒毛”在这里是指最接近身体的毛干的一部分还包括护毛和更短的毛,通常被叫做“绒毛”。在前面插图2,银和非银猫可以被毛尖上有颜色条带或无颜色(如银虎斑)或是棕黑素作用的颜色(棕虎斑)的 “绒毛”所表现出来。

The width of the undercoat is varies depending on where it is on the cat. An example of distribution of the undercoat width was seen in a silver tabby in Figure 3. The undercoat width is narrowest closest to the spine line and longest close to the belly. In the ASH breed, all colors with a silver inhibitor gene are required to have a "white" undercoat present on all parts of the cats, including along the spine line. When the pigment goes to the roots, it is considered a pattern-fault in silver tabbies.

    绒毛宽度是依赖于猫身上的部位而改变。举个例子来说,就是插图3的一只银虎斑猫。绒毛宽度是最狭窄的最接近脊骨线并且最长且接近腹部。在美短国短毛猫品种当中,所有带银抑制基因颜色需要有“白色”的绒毛出现在整个身体当中,包括整个的脊骨线。当色素走到毛根部,在银虎斑猫中它被认为是图案形成失败。

      绒毛宽度基因对非银色猫来说,没有被定义于美短品种当中。一些棕虎斑因为有暖棕色在黑条纹区域下面,所以看起来有宽的绒毛,而在其它的黑条纹区域是从毛尖到毛根都是黑色的。甚至在一些黑色猫中,显微镜下真黑素在毛的根部密度不大。在美短棕虎斑当中,这些图案被认为是对的。

    在老鼠里,银抑制基因也许强壮地足以影响绒毛宽度基因。在猫当中是不同的,当黑色素类型是真黑素(黑色素),银抑制基因也许对绒毛宽度有一点影响,但也是伴性橙色棕黑素在起作。如果绒毛宽度被联系到银抑制基因的表现,理论上说所有银色小猫都是被一只银阴影和棕虎斑猫繁殖出来的,阴影双亲遗传给小猫银抑制基因,所以应该都有宽的白色的绒毛。像注释[5]所说的被其它的所替代。小猫表现为多种绒毛宽度,从非常窄(暗)到非常宽(亮)。阴影猫和非常暗的虎斑猫交配,常常会生出非常暗的银色猫后代。

    宽条带基因(WB)也许是多基因,这主要是考虑到有很大可变性,这在猫的绒毛中可以看到。正好如刺豚鼠,银抑制基因和绒毛宽度基因是否作用于一个分子化的水平,我们并不清楚。一个可能是宽条带基因影响刺豚鼠基因蛋白质产生保留很高的浓度以至于真黑素色素颜色保留抑制或是向下控制能力。另一个可能是宽条带基也许是第二种有抑制能力的蛋白质也向下控制真黑素。

    在黑烟色这种情况下,一只猫既有非刺豚鼠基因又有银抑制基因,这两种基因的显现相互争执。在前面提及的,非刺豚鼠基因是能够镇压银抑制基因在毛尖上的影响,但不能作用于根部(宽条带区),因此一只银绒毛显现出来了(图5)。然而,在很多的情况中,这种影响并不完美。黑烟色也许有着色失败的情况,尤其是如果这些基因中的一个表现得比其它的基因更强的时候。在一些情况当中,一个过弱的非刺豚鼠基因或是一个过强银抑制基因将导致一个苍白的“洗净”了的黑烟色。过强的非刺豚鼠基因或是过低的银抑制基因将会导致绒毛变成灰色,而不是白色。

    所有阴影猫(包括长和短毛品种)需要一个宽绒毛来给银影发白的银色外表。如果出现短绒毛,这只猫表现为一只虎斑猫(鱼骨、标准斑、或是无条纹“刺点”虎斑依赖于潜在的遗传规律)。

条带数量基因

    条带数量基因能够被定义于刺豚鼠猫毛上条带的数量和有色条带宽度。刺豚鼠基因允许毛上有带颜色的条带,但其它基因(条带数量基因)影响条带的数量,既实际出现在毛上的条带多少。一根理想的阴影银色猫毛的特点是多条(至少两条)小真黑素的条带点缀着亮条带(棕黑素条带)。在分子化情况,条带数量也许转化的时间间隔在刺豚鼠蛋白质开始或是关闭之间。既使条带看肉眼起来是那么得完美,但在显微镜下,亮条带区域里还是有黑色素(真黑素)。

    几种遗传规律表现对与在阴影显性当中产生毛尖幻想有影响。在理想的阴影猫当中,毛尖是有颜色的,但毛干是非颜色或相反的银色。在图11中,三个可能的遗传规律被描述出来。在第一个遗传规律当中,显示很精确的Ia-c,条带数量减少,但绒毛宽度(方括号)保留不变。在第一个图中(Ia)一根毛上有三个相当小的黑色条带暗示刺豚鼠蛋白质打开或是关闭正常而迅速。在图Ib,条带数量改变,因此刺豚鼠蛋白质受影响,在关闭之间产生2个中等的黑条带。最后,带着更多的选择,条带数量被选择来产生唯一一个条带(Ic)。在这个模式当中,这些毛是真正的毛尖有颜色;改变的绒毛宽度并不影响毛尖。

    在第二个遗传规律中,图IIa-c,条带数量保留不变,但绒毛宽度被选择来不断的变宽,直到它关闭第二个黑条带。这给人一种错觉仅有一个单独条带出现,但这种猫被编号为多条带,但接近根部的条带,被条带宽度给“隐藏”了。减少被毛宽度并且多条带再次显显。

    在第三个遗传规律(IIIa-c),关闭再打开的刺豚鼠蛋白质是越来越慢。来看下发生了什么,所有条带变得更宽了。最后,第二个黑条带被推到白色绒毛中,这个条带在这个模式里保持稳定。再一次的,仅有一个毛尖的错觉在这个模式里。如果绒毛减少到一个非常小的宽度,第二个黑条带就会显现出来。

    在美短中大部分常见的遗传规律显示IIIII的结合。暗的条带变得更宽并且宽绒毛对产生仅有毛尖色的幻觉是必需的。在显微镜下,这种情况显而易见。在很多毛当中,增加黑色素的一个条带常常细微地显示在第二个暗条带将正常的出现。用另一种话说,毛尖上色的毛是继承的条带毛,但黑色素合成在内部被向下控制,也许受宽条带基因影响,因此视觉上它显示仅有一条色带。在阴影美短当中,唯一的一条色带数量(规律1)或是非常罕见的或是不会发生。相反,一个条带数量在阿比西尼亚中,关闭和打开迅速地,因此在绒毛切断残留条带或是选择一个相关的窄绒毛,多条带被显示出来。

    在亮条纹区域标准斑有多条带毛可以被看到。在前面的插图(图3),条带变化依赖于在身体的位置。虎斑也可看出在条带数量上的变化,多数虎斑猫沿着脊骨有两个颜色的条带,一些有三个颜色的条带,而且很少的仅有一个颜色的条带。这是多条带基因在标准斑中,双亲影响阴影和虎斑后代(第一代)小猫条带数量并且多条带通常是支配地位。

剖析阴影颜色

    所以当阴影美短被用于和虎斑繁殖实际上发生了什么?一只清晰的阴影银(腿上无条纹)猫和一只标准虎斑猫交配所产生的第一代小猫,他们在躯干上都没有条纹,但条纹会出现在身体末端和头部。相似的遗传规律不管是在虎斑或是阴影银色本色交配也会发生。我和其他美短繁育者已经发现这个情况,在其它阴影美短血系的图案变化,包括Allstar, Banchory, Darksun, Erosgata, Fanthai, Gatico, Marya, Norpark, and Sanabel这些血系。除非在第一代小猫发生,既使多种标准虎斑血系被使用:Amex, Solmer, Murjani, Obiwan, or Stedam lines

        是否这些小猫是亮或暗依赖于标准斑伙伴。一些标准虎斑猫显示出,阴影属性和小猫亮到足够许可以阴影注册。其它标准虎斑血系很明显的不能以阴影注册并且所有的小猫是暗的(并且在我的猫舍作为刺点虎斑注册,直到这被CFA所禁止)。通常的第一代暗色调已经连接到一个窄宽条带基因并且非常平滑的颜色,既使属性提供一个清楚的标准虎斑图案。当上述提到多条纹比单条纹毛尖色有更多的条数量。除非明显的杂交,这些从双方父母所继承的特性再结合是可预言的。

    阴影美短显性是一个特征的搜集品,而不是单一的基因或是基因产生。阴影美短基因型也许和东方短毛猫几乎相同,与大部分波斯不同,也许只是前面说的无图案基因。最近一个金吉拉繁育者发给我一个她的小猫照片,他们在出生时没有图案,别信这个神话,因为波斯猫没有无图案猫。

把它放回原处

这将毫不奇怪的出现,对任何一个品种的阴影繁育者来说,与虎斑猫交配,或是任何其它非阴影猫交配,会很困难的使后代再得到阴影图案。希望这篇文章会给大家更好的理解,为什么通过和虎斑猫交配再得到阴影图案是困难的。由任何其它图案/颜色的组合成的阴影图案的复杂性是无与论比的。在一次阴影和虎斑的繁殖后,至少6个独立地特点需要重新获得来形成阴影图案。

    返回去和纯合子的阴影血统交配常常会导致体型的丢失,当两只繁殖更好体型的杂合子交配,会导致更好的体型诞生,但是阴影图案的出现,就是碰运气了(按常规来说,大部分都碰不到)。虎斑和阴影交配很少地会出现阴影图案所需全部基因都集一身的纯合子后代。需要耐心、仔细观察和对图案遗传规律的充分了解,可能在两到四代之中获得成功,即使在阴影美短图案中也一样。

摘要

    阴影短毛猫基因型是美短最古老的颜色图案之一,并且遗传的大部分复杂的颜色图案都有报道。很多特征弥补了阴影短毛猫的显性特征:刺豚鼠基因、无图案虎斑(U_ )、至少。3个去除残留斑纹的多基因、还有至少2个影响毛发上条带数量的多基因。阴影和虎斑美短的交配显示这些特征被独立地继承下来。第一代小猫可以在头部、脖子、腿和尾巴上看到清楚的条纹并且也许是非常的亮(阴影)或是非常的暗(刺点虎斑),这依赖于从双亲通过继承得到的基因再结合。对遗传规律的充分了解之后,在阴影美短繁殖程序中,要得到阴影颜色,能够利用虎斑最基本的知识。阴影和虎斑图案的遗传规律知识帮助解释为什么会在阴影和虎斑的繁殖后第二代和第四代时再次得到阴影图案。

 

 

 

 

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